Подпишись и читай
самые интересные
статьи первым!

К уровням организации живого относят. Основные уровни организации жизни

Уровни организации живой природы.

Вся живая природа представляет собой совокупность биологических систем (от греч. systema - целое, состоящее из взаимосвязанных частей) разного уровня организации и различной соподчиненности. Ученые выделяют несколько уровней организации живой природы: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, экосистемный и биосферный. На молекулярном уровне изучаются молекулы, которые находятся в клетке, их строение и функции. На клеточном уровне – строение клеток, строение и функции ее отдельных органоидов; на организменном – строение тканей, органов и систем органов целостного организма. На популяционно-видовом уровне изучаются структура вида, характеристика популяций. На экосистемном (биогеоценотическом) уровне изучается структура биогеоценозов; на биосферном уровне – изучаются оболочки Земли, заселенные живыми организмами (литосфера, гидросфера, атмосфера).

Изучение уровней организации биологических систем дает возможность теоретически представить, как могли возникнуть первые живые организмы, и как происходил на Земле процесс эволюции от простейших систем к системам более сложным и высокоорганизованным. Для того чтобы понять это, необходимо познакомиться с особенностями живых систем на каждом уровне организации.

Молекулярный уровень.

Любая живая система, как бы сложно она ни была организована, проявляется на уровне функционирования биологических макромолекул. Молекулярный уровень можно назвать начальным, наиболее глубинным уровнем организации живого. Каждый живой организм состоит из молекул органических веществ - белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров (липидов), находящихся в клетках и получивших название биологических молекул.

Биологи исследуют роль этих важнейших биологических соединений в росте и развитии организмов, хранении и передаче наследственной информации, обмене веществ и превращении энергии в живых клетках и в других процессах.

Изучая живые организмы, вы узнали, что они состоят из тех же химических элементов, что и неживые. В настоящее время известно более 100 элементов, большинство из них встречается в живых организмах. К самым распространенным в живой природе элементам следует отнести углерод, кислород, водород и азот.

Основой всех органических соединений служит углерод. Он может вступать в связь со многими атомами и их группами, образуя цепочки, различные по химическому составу, строению, длине и форме. Из групп атомов образуются молекулы, а из последних - сложные химические соединения, различающиеся по строению и функциям. Эти органические соединения, входящие в состав клеток живых организмов, получили название биологические полимеры, или биополимеры.

Уровни организации органического мира - дискретные состояния биологических систем, характеризующиеся соподчиненностью, взаимосвязанностью, специфическими закономерностями.

Структурные уровни организации жизни чрезвычайно многообразны, но основными являются молекулярный, клеточный, онтогенетический, популяционно-видовой, бигиоценотический и биосферный.

1. Молекулярно-генетический уровень жизни. Важнейшими задачами биологии на этом этапе является изучение механизмов передачи генной информации, наследственности и изменчивости.

Существует несколько механизмов изменчивости на молекулярном уровне. Важнейшим из них является механизм мутации генов - непосредственное преобразование самих генов под воздействием внешних факторов. Факторами, вызывающими мутацию, являются: радиация, токсические химические соединения, вирусы.

Еще один механизм изменчивости - рекомбинация генов. Такой процесс имеет место при половом размножении у высших организмов. При этом не происходит изменения общего объема генетической информации.

Еще один механизм изменчивости был открыт лишь в 1950 -е гг. Это - неклассическая рекомбинация генов, при котором происходит общее увеличение объема генетической информации за счет включения в геном клетки новых генетических элементов. Чаще всего эти элементы привносятся в клетку вирусами.

2. Клеточный уровень. Сегодня наукой достоверно установлено, что наименьшей самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живого организма является клетка, которая представляет собой элементарную биологическую систему, способную к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Цитология - наука, изучающая живую клетку, ее строение, функционирование как элементарной живой системы, исследует функции отдельных клеточных компонентов, процесс воспроизводства клеток, приспособление к условиям среды и др. Также цитология исследует особенности специализированных клеток, становление их особых функций и развитие специфических клеточных структур. Таким образом, современная цитология была названа физиологией клетки.

Значительным продвижением в изучении клеток произошло в начале 19 века, было открыто и описано клеточное ядро. На основании этих исследований и была создана клеточная теория, ставшая величайшим событием в биологии 19 в. Именно эта теория послужила фундаментом для развития эмбриологии, физиологии, теории эволюции.

Важнейшая часть всех клеток - ядро, которое хранит и воспроизводит генетическую информацию, регулирует процессы обмена веществ в клетке.

Все клетки делятся на две группы:

· Прокариоты - клетки, лишенные ядра

· Эукариоты - клетки содержащие ядра

Изучая живую клетку, ученые обратили внимание на существование двух основных типов ее питания, что позволило все организмы разделить на два типа:

· Автотрофные - сами производят необходимые им питательные вещества

· Гетеротрофные - не могут обходиться без органической пищи.

Позднее были уточнены такие важные факторы, как способность организмов синтезировать необходимые вещества (витамины, гормоны), обеспечивать себя энергией, зависимость от экологической среды и др. Таким образом, сложный и дифференцированный характер связей свидетельствует о необходимости системного подхода к изучению жизни и на онтогенетическом уровне.

3. Онтогенетический уровень. Многоклеточные организмы. Этот уровень возник в результате формирования живых организмов. Основной единицей жизни выступает отдельная особь, а элементарным явлением - онтогенез. Изучением функционирования и развития многоклеточных живых организмов занимается физиология. Эта наука рассматривает механизмы действия различных функций живого организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. По сути дела это и есть процесс онтогенеза - развитие организма от рождения до смерти. При этом происходит рост, перемещение отдельных структур, дифференциация и усложнение организма.

Все многоклеточные организмы состоят из органов и тканей. Ткани - это группа физически объединенных клеток и межклеточных веществ для выполнения определенных функций. Их изучение является предметом гистологии.

Органы - это относительно крупные функциональные единицы, которые объединяют различные ткани в те или иные физиологические комплексы. В свою очередь органы входят в состав более крупных единиц - систем организма. Среди них выделяют нервную, пищеварительную, сердечнососудистую, дыхательную и другие системы. Внутренние органы есть только у животных.

4. Популяционно-биоценотический уровень. Это надорганизменный уровень жизни, основной единицей которого является популяция. В отличии от популяции видом называется совокупность особей, сходных по строению и физиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид существует только через популяции, представляющие генетически открытые системы. Изучением популяций занимается популяционная биология.

Термин "популяция" был введен одним из основоположником генетики В. Иогансеном, который назвал так генетически неоднородную совокупность организмов. Позднее популяция стала считаться целостной системой, непрерывно взаимодействующей с окружающей средой. Именно популяции являются теми реальными системами, через которые существуют виды живых организмов.

Популяции - генетически открытые системы, так как изоляция популяций не абсолютна и периодически не бывает возможным обмен генетической информацией. Именно популяции выступают в качестве элементарных единиц эволюции, изменения их генофонда ведут к появлению новых видов.

Популяции, способны к самостоятельному существованию и трансформации, объединяются в совокупности следующего надорганизменного уровня - биоценозы. Биоценоз - совокупность популяций, проживающих на определенной территории.

Биоценоз представляет собой закрытую для чужих популяций систему, для составляющих его популяций - это открытая система.

5. Биогеоцетонический уровень. Биогеоценоз - устойчивая система, которая может существовать на протяжении длительного времени. Равновесие в живой системе динамично, т.е. представляет собой постоянное движение вокруг определенной точки устойчивости. Для ее стабильного функционирования необходимо наличие обратных связей между ее управляющей и исполняющей подсистемами. Такой способ поддержания динамического равновесия между различными элементами биогеоценоза, вызвано массовым размножением одних видов и сокращением или исчезновением других, приводящее к изменению качества окружающей среды, называют экологической катастрофой.

Биогеоценоз - это целостная саморегулирующаяся система, в которой выделяется несколько типов подсистем. Первичные системы - продуценты, непосредственно перерабатывающие неживую материю; консументы - вторичный уровень, на котором вещество и энергия получаются за счет использования продуцентов; затем идут консументы второго порядка. Также существуют падальщики и редуценты.

Через эти уровни в биогеоценозе проходит круговорот веществ: жизнь участвует в использовании, переработки и восстановлении различных структур. В биогеоценозе - однонаправленный энергетический поток. Это делает его незамкнутой системой, непрерывно связанной с соседними биогеоценозами.

Саморегуляция биогеоценлзов протекает тем успешнее, чем разнообразнее количество составляющих его элементов. От многообразия его компонентов зависит и устойчивость биогеоценозов. Выпадение одного или нескольких компонентов может привести к необратимому нарушению равновесия и гибели его как целостной системы.

6. Биосферный уровень. Это наивысший уровень организации жизни, охватывающий все явления жизни на нашей планете. Биосфера - это живое вещество планеты и преобразованная им окружающая среда. Биологический обмен веществ - это фактор, который объединяет все другие уровни организации жизни в одну биосферу. На этом уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов, обитающих на Земле. Таким образом, биосфера является единой экологической системой. Изучение функционирования этой системы, ее строения и функций - важнейшая задача биологии на этом уровне жизни. Занимаются изучением этих проблем экология, биоценология и биогеохимия.

Разработка учения о биосфере неразрывно связана с именем выдающегося российского ученого В.И. Вернадского. Именно ему удалось доказать связь органического мира нашей планеты, выступающего в виде единого нераздельного целого, с геологическими процессами на Земле. Вернадский открыл и изучил биогеохимические функции живого вещества.

Благодаря биогенной миграции атомов живое вещество выполняет свои геохимические функции. Современная наука выделяет пять геохимических функций, которые выполняет живое вещество.

1. Концентрационная функция выражается в накоплении определенных химических элементов внутри живых организмов благодаря их деятельности. Результатом этого стало появление запасов полезных ископаемых.

2. Транспортная функция тесно связана с первой функцией, так как живые организмы переносят нужные им химические элементы, которые затем накапливаются в местах их обитания.

3. Энергетическая функция обеспечивает потоки энергии, пронизывающие биосферу, что дает возможность осуществлять все биогеохимические функции живого вещества.

4. Деструктивная функция - функция разрушения и переработки органических останков, в ходе этого процесса накопленные организмами вещества возвращаются в природные циклы, идет круговорот веществ в природе.

5. Среднеобразующая функция - преобразование окружающей среды под действием живого вещества. Весь современный облик Земли - состав атмосферы, гидросферы, верхнего слоя литосферы; большая часть полезных ископаемых; климат - является результатом действия Жизни.

Иерархичность организации живой материи позволяет условно подразделить ее на ряд уровней. Уровень организации живой материи — это функциональное место биологической структуры определенной степени сложности в общей иерархии живого.

Выделяют следующие уровни организации живой материи.

  • Молекулярный (молекулярно-генетический) уровень . На этом уровне живая материя организуется в сложные высокомолекулярные органические соединения , такие как белки, нуклеиновые кислоты и др.
  • Субклеточный (надмолекулярный) уровень . На этом уровне живая материя организуется в органоиды : хромосомы, клеточную мембрану, эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы и другие субклеточные структуры.
  • Клеточный уровень . На этом уровне живая материя представлена клетками. Клетка — элементарная структурная и функциональная единица живого.
  • Органно-тканевой уровень . На этом уровне живая материя организуется в ткани и органы. Ткань — совокупность клеток, сходных по строению и функциям, а также связанных с ними межклеточных веществ. Орган — часть многоклеточного организма, выполняющая определенную функцию или функции.
  • Организменный (онтогенетический) уровень . На этом уровне живая материя представлена организмами. Организм (особь, индивид) — неделимая единица жизни, ее реальный носитель, характеризующийся всеми ее признаками.
  • Популяционно-видовой уровень . На этом уровне живая материя организуется в популяции. Популяция — совокупность особей одного вида, образующих обособленную генетическую систему, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Вид — совокупность особей (популяций особей), способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и занимающих в природе определенную область (ареал).
  • Биоценотический уровень . На этом уровне живая материя образует биоценозы. Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории.
  • Биогеоценотический уровень . На этом уровне живая материя формирует биогеоценозы. Биогеоценоз — совокупность биоценоза и абиотических факторов среды обитания (климат, почва).
  • Биосферный уровень . На этом уровне живая материя формирует биосферу. Биосфера — оболочка Земли, преобразованная деятельностью живых организмов.

Необходимо отметить, что биогеоценотический и биосферный уровни организации живой материи выделяют не всегда, поскольку они представлены биокосными системами, включающими не только живое, но и неживое вещество. Также часто не выделяют субклеточный и органно-тканевой уровни, включая их в клеточный и организменный соответственно.

2..В качестве субстрата жизни внимание привлекают нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) и белки. Нуклеиновые кислоты - это сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот и фосфор. ДНК является генетическим материалом клеток, определяет химическую специфичность генов. Под контролем ДНК идет синтез белков, в котором участвуют РНК. Все живые организмы в природе состоят из одинаковых уровней организации, это общая для всех живых организмов характерная биологическая закономерность. Выделяют следующие уровни организации живых организмов: Молекулярно-генетический уровень.

Это наиболее элементарный характерный для жизни уровень. Как бы сложно или просто ни было строение любого живого организма, они все состоят из одинаковых молекулярных соединений. Примером этого являются нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и другие сложные молекулярные комплексы органических и неорганических веществ.

Их называют иногда биологическими макромолекулярными веществами. На молекулярном уровне происходят различные процессы жизнедеятельности живых организмов: обмен веществ, превращение энергии. С помощью молекулярного уровня осуществляется передача наследственной информации, образуются отдельные органоиды и происходят другие процессы.

Клеточный уровень.

Клетка является структурной и функциональной единицей всех живых организмов на Земле. Отдельные органоиды в составе клетки имеют характерное строение и выполняют определенную функцию. Функции отдельных органоидов в клетке взаимосвязаны и выполняют единые процессы жизнедеятельности.

У одноклеточных организмов (одноклеточные водоросли и простейшие) все жизненные процессы проходят в одной клетке, и одна клетка существует как отдельный организм. Вспомните одноклеточные водоросли, хламидомонады, хлореллу и простейших животных - амебу, инфузорию и др. У многоклеточных организмов одна клетка не может существовать как отдельный организм, но она является элементарной структурной единицей организма.

Тканевый уровень.

Совокупность сходных по происхождению, строению и функциям клеток и межклеточных веществ образует ткань. Тканевый уровень характерен только для многоклеточных организмов. Также отдельные ткани не являются самостоятельным целостным организмом. Например, тела животных и человека состоят из четырех различных тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная). Растительные ткани называются: образовательная, покровная, опорная, проводящая и выделительная. Вспомните строение и функции отдельных тканей.

Органный уровень.

У многоклеточных организмов объединение нескольких одинаковых тканей, сходных по строению, происхождению и функциям, образует органный уровень. В составе каждого органа встречается несколько тканей, но среди них одна наиболее значительная. Отдельный орган не может существовать как целостный организм. Несколько органов, сходных по строению и функциям, объединяясь, составляют систему органов, например пищеварения, дыхания, кровообращения и т. д.

Организменный уровень.

Растения (хламидомонада, хлорелла) и животные (амеба, инфузория и т. д.), тела которых состоят из одной клетки, представляют собой самостоятельный организм. А отдельная особь многоклеточных организмов считается как отдельный организм. В каждом отдельном организме происходят все жизненные процессы, характерные для всех живых организмов, - питание, дыхание, обмен веществ, раздражимость, размножение и т. д. Каждый самостоятельный организм оставляет после себя потомство.

У многоклеточных организмов клетки, ткани, органы и системы органов не являются отдельным организмом. Только целостная система органов, специализированно выполняющих различные функции, образует отдельный самостоятельный организм. Развитие организма, начиная с оплодотворения и до конца жизни, занимает определенный промежуток времени. Такое индивидуальное развитие каждого организма называется онтогенезом. Организм может существовать в тесной взаимосвязи с окружающей средой.

Популяционно-видовой уровень.

Совокупность особей одного вида пли группы, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида, составляет популяцию. На популяционном уровне осуществляются простейшие эволюционные преобразования, что способствует постепенному появлению нового вида.

Биогеоценотический уровень.

Совокупность организмов разных видов и различной сложности организации, приспособленных к одинаковым условиям природной среды, называется биогеоценозом, или природным сообществом. В состав биогеоценоза входят многочисленные виды живых организмов и условия природной среды. В природных биогеоценозах накапливается энергия и передается от одного организма к другому. Биогеоценоз включает неорганические, органические соединения и живые организмы.

Биосферный уровень.

Совокупность всех живых организмов на нашей планете и общей природной среды их обитания составляет биосферный уровень. На биосферном уровне современная биология решает глобальные проблемы, например определение интенсивности образования свободного кислорода растительным покровом Земли или изменения концентрации углекислого газа в атмосфере, связанные с деятельностью человека.

В частности, свойствами живого можно назвать:

1. Самовозобновление, которое связано с постоянным обменом вещества и энергии, и в основе которого лежит способность хранить и использовать биологическую информацию в виде уникальных информационных молекул: белков и нуклеиновых кислот.

2. Самовоспроизведение, которое обеспечивает преемственность между поколениями биологических систем.

3. Саморегуляция, которая основана на потоке вещества, энергии и информации.

4. Большинство химических процессов в организме находятся не в динамичном состоянии.

5. Живые организмы способны к росту.

постоянных, которые весь свой жизненный цикл проводят в организме хозяина, используя его как источник питания и место обитания (например, аскарида, цепни, вши);

а) внутриполостные - локализованы в полостях, соединяющихся с внешней средой (например, в кишечнике - аскарида, власоглав);

б) тканевые локализованы в тканях и закрытых полостях; (например, печеночный сосальщик, цистицерки ленточных червей);

в) внутриклеточные - локализованы в клетках; (например, малярийные плазмодии, токсоплазма).

дополнительные, или вторые промежуточные хозяева (например, рыбы для кошачьего сосальщика);

1) Алиментарный (через рот с пищей) - яйца гельминтов, цисты простейших при несоблюдении правил личной гигиены и гигиены продуктов питания (овощи, фрукты); личинки гельминтов (трихинелла) и вегетативные формы простейших (токсоплазма) при недостаточной кулинарной обработке мясных продуктов.

2) Воздушно-капельный (через слизистые оболочки дыхательных путей) - вирусы (грипп) и бактерии (дифтерия, чума) и некоторые простейшие (токсоплазма).

3) Контактно-бытовой (непосредственные контакты с больным человеком или животным, через белье и предметы домашнего обихода) - яйца контактных гельминтов (острица, карликовый цепень) и многие членистоногие (вши, чесоточный зудень).

4) Трансмиссивный - при участии переносчика - членистоногого:

а) инокуляция - через хоботок при сосании крови (малярийные плазмодии, трипаносомы);

б) контаминация - при расчесах и втирании в кожу экскрементов или гемолимфы переносчика (вшивые тифы, чума).

Трансплацентарный (через плаценту) - токсоплазма, малярийные плазмодии.

Половой (при половых контактах) - вирус СПИДа, трихомонада.

Трансфузионный (при переливании крови) - вирус СПИДа, малярийные плазмодии, трипаносомы.

а) высокоадаптированные (противоречия в системе практически не проявляются);

Выделяют следующие формы проявления специфичности:

    топическая: определенная локализация у хозяина (головная и платяная вши, чесоточный клещ, гельминты кишечника);

    возрастная (острицы и карликовый цепень чаще поражают детей);

    сезонная (вспышки амебной дизентерии связаны с весенне-летним периодом, трихинеллеза - с осенне-зимним).

Рассмотрите рисунки 5-9. Из каких частей состоят такие биологические системы, как клетка, орга низм, сообщество организмов? Вспомните, какие химические соединения входят в состав организмов.

Рис. 5. Молекулярно-генетический уровень

Окружающая нас живая природа представляет собой биологические системы разных уровней организации и сложности. По наличию специфических структурно-функциональных единиц жизни и процессов, происходящих с ними, можно выделить шесть основных уровней живой природы: молекулярно-генетический, органоид-но-клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный (рис. 5-10).

Любая биологическая система всегда состоит из молекул нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов, а также других соединений. Структурно-функциональной единицей этого уровня организации жизни является ген - участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), несущий наследственную информацию о структуре одного белка.

На молекулярно-генетическом уровне протекают важнейшие процессы жизнедеятельности - кодирование, передача и реализация наследственной информации. На этом же уровне организации жизни осуществляется процесс изменения наследственной информации.

Структурно-функциональной единицей этого уровня организации жизни служит клетка. Из клеток и межклеточного вещества состоят ткани, а ткани образуют органы и системы органов. Отдельная клетка состоит из органоидов - внутриклеточных структур, образованных молекулами органических и неорганических веществ.

Рис. 6. Органоидно-клеточный уровень

На органоидно-клеточном уровне протекают важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ и превращение энергии в клетке, ее рост, развитие и деление. Следует подчеркнуть, что клетка, которая может выступать и как целостный организм, т. е. самостоятельная и автономная живая система.

Структурно-функциональная единица этого уровня организации жизни - организм. Он может быть одноклеточным, многоклеточным, или представлять из себя колонию.

На организменном уровне протекают процессы жизнедеятельности, обеспечивающие существование каждой особи как самостоятельной живой системы - питание, дыхание, выделение, размножение, рост, развитие и др. Целостность этой системы, т. е. организма, поддерживается взаимосвязью образующих его частей, выполняющих различные функции.

На этом же уровне организации жизни происходит реализация генетической программы организма и его самовоспроизведение. Взаимодействие со средой приводит к появлению у организмов изменчивости. Размножение организмов, осуществляющееся разными путями, обеспечивает не только самовоспроизведение жизни на этом уровне, но и комбинирует признаки родительских особей, участвовавших в размножении, в соответствии с законами наследственности.

Структурно-функциональной единицей этого уровня организации жизни служит вид организма, представленный в природе живущими на определенной территории особями, связанными родственными связями - популяциями. В популяциях на основе наследственной изменчивости выживают наиболее приспособленные особи, обладающие полезными при определенных условиях признаками. От этих особей постепенно в ходе исторического развития органического мира образуются новые виды организмов, т. е. происходит видообразование.

Рис. 7. Организменный уровень

Популяции разных видов растений, животных, грибов и микроорганизмов вместе с условиями неживой среды, например светом, влагой, воздухом, образуют биогеоценоз. В нем между живыми организмами и неживой природой устанавливаются различные взаимосвязи. В результате изменений, вызванных деятельностью живых организмов или влиянием неживой природы, постепенно одни биогеоценозы превращаются в другие, т. е. происходят их развитие и смена.

Рис. 8. Популяционно-видовой уровень

Все биогеоценозы нашей планеты образуют - биосферу, т. е. оболочку Земли, населенную и активно преобразуемую организмами. В ней происходят глобальные биогеохимические циклы (круговороты веществ и потоки энергии), а также изменения, связанные с эволюцией живой природы и вызванные деятельностью человека.

Рис. 9. Биогеоценотический уровень

Таким образом, жизнь на нашей планете представляет собой открытые для веществ, энергии и информации саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы различного ранга (ген, клетка, организм, вид, популяция, биогеоценоз, биосфера), объединенные происходящими в них процессами жизнедеятельности и развития.

Рис. 10. Биосферный уровень

Упражнения по пройденному материалу

  1. На основании чего в современной науке сложилось представление об уровнях организации жизни?
  2. Что является структурно-функциональной единицей каждого уровня организации жизни?
  3. Какие про цессы жизнедеятельности происходят на каждом уровне организации жизни?
Включайся в дискуссию
Читайте также
Пьер и мари кюри открыли радий
Сонник: к чему снится Утюг, видеть во сне Утюг что означает К чему снится утюг
Как умер ахилл. Ахиллес и другие. Последние подвиги Ахиллеса